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Macroévolution

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Macroévolution fait référence à l'évolution qui se produit au-dessus du niveau des espèces, comme le origine de nouveaux designs (plumes, vertébrés d'invertébrés, mâchoires de poissons), événements à grande échelle (extinction des dinosaures), grandes tendances (augmentation de la taille du cerveau chez les mammifères), et transitions majeures (origine des phylums de niveau supérieur). Il s'agit de l'une des deux classes de phénomènes évolutifs, l'autre étant la microévolution, qui se réfère aux événements et aux processus au niveau ou en dessous du niveau des espèces, tels que les changements de fréquences des gènes dans une population et les phénomènes de spéciation.

Parfois, le concept de macroévolution a été défini comme incluant le changement évolutif au-dessus et au-dessus le niveau des espèces et la microévolution au dessous de le niveau des espèces. En tant que point de division, le processus de spéciation peut être considéré différemment comme relevant de la macroévolution ou de la microévolution.

La macroévolution est un champ autonome d'enquête évolutive (Mayr 2001). La paléontologie, la biologie évolutive du développement, la génomique comparative et la biologie moléculaire contribuent à de nombreuses avancées concernant les modèles et les processus qui peuvent être classés comme macroévolution.

Depuis l'époque de Darwin, le concept de macroévolution a suscité la controverse. La vision conventionnelle de nombreux évolutionnistes est que la macroévolution est simplement une continuation de la microévolution à plus grande échelle. Pour d'autres, la macroévolution est plus ou moins découplée de la microévolution. Cette perspective ultérieure est détenue à la fois par certains évolutionnistes éminents, ainsi que par de nombreux adeptes religieux en dehors de la communauté scientifique. Par exemple, des mouvements tels que le créationnisme et la conception intelligente différencient la microévolution et la macroévolution, affirmant que le premier (changement au sein d'une espèce) est un phénomène observable, mais que le second ne l'est pas. Les partisans de la conception intelligente soutiennent que les mécanismes de l'évolution sont incapables de donner lieu à des instances de complexité spécifiée et de complexité irréductible, et que si la sélection naturelle peut être une force créatrice au niveau microévolutionnaire, il existe un pouvoir divin qui est responsable en tant que créateur. force de changements macroévolutionnaires.

Présentation

Il existe deux points de vue sur la macroévolution: (1) qu'il s'agit simplement d'une extension des processus microévolutionnaires sur de grandes échelles de temps, et (2) qu'il est déconnecté de la microévolution, ou implique différents processus, tels que le changement de ponctuation et la sélection des espèces. Certains biologistes évolutionnistes, en particulier Charles Darwin et ceux qui souscrivent à la synthèse moderne, voient la seule différence entre la microévolution et la macroévolution comme étant une échelle. D'autres biologistes évolutionnistes, dont Gould, Schmalhausen, Stanley et Waddington, soutiennent que la microévolution et la macroévolution représentent des processus fondamentalement différents.

La vision historique de la macroévolution, qui a maintenu le statu quo parmi les évolutionnistes depuis Darwin, est que les tendances majeures, les nouveaux modèles et d'autres événements macroévolutionnaires peuvent être expliqués par l'extrapolation à partir de processus microévolutionnaires. Autrement dit, il est déduit que si les papillons peuvent changer de couleur en 50 ans, de nouveaux modèles ou de nouveaux genres entiers peuvent naître sur des millions d'années. Si les généticiens voient des changements de population pour les mouches des fruits dans des bouteilles de laboratoire, alors avec des éons de temps, les oiseaux peuvent être construits à partir de reptiles et de poissons avec des mâchoires d'ancêtres sans mâchoire. La macroévolution est simplement le résultat d'une microévolution sur une plus longue période de temps. Selon la synthèse moderne, aucune distinction n'est à faire entre les différents types d'évolution car tous sont causés par les mêmes facteurs.

Cette vision conventionnelle repose sur deux principes centraux: le gradualisme et la primauté de la sélection naturelle (Luria, Gould et Singer 1981). Le gradualisme est une vision de l'évolution comme procédant par l'accumulation lente de très petits changements, la population évoluant passant par toutes les étapes intermédiaires - une sorte de "marche des distributions de fréquences" à travers le temps. La sélection naturelle est considérée comme l'agent causal du changement. Cela va au-delà de la simple suppression d'organismes inaptes, mais oriente en fait les changements de fréquences géniques et, à des niveaux plus élevés, le développement de nouveaux modèles, les transitions majeures, les grandes tendances, etc. L'un des principaux objectifs de Darwin en publiant le L'origine des espèces devait montrer que la sélection naturelle avait été le principal agent du changement présenté dans la théorie de la descente avec modification.

Depuis que Darwin a élucidé sa théorie de l'évolution, il y a eu une controverse quant à savoir si la macroévolution est simplement une extrapolation ou une continuation de la microévolution, ou peut être considérée comme un phénomène distinct, impliquant différentes théories. Aujourd'hui encore, la validité de cette extrapolation a été mise à rude épreuve par les meilleurs évolutionnistes, en raison de vues divergentes sur ces deux principes centraux du gradualisme, et de la sélection naturelle comme force créatrice de l'évolution.

L'éminent évolutionniste Ernst Mayr (2001) note que l'une des raisons pour lesquelles cette controverse se poursuit est que les transitions graduelles ne sont pas évidentes dans les archives fossiles ni même entre les biotes vivants, mais plutôt que les discontinuités sont «extrêmement fréquentes». Si l’évolution était graduelle et continue, on s’attendrait à trouver des transitions entre taxons. Pourtant, il n'y a pas d'intermédiaire entre les baleines et les mammifères terrestres, ni entre les reptiles et les mammifères, ni les reptiles et les oiseaux, ni les plantes à fleurs et leurs plus proches parents. En effet, tous les phylums d'animaux sont séparés par un espace. De même, les archives fossiles montrent des discontinuités frappantes, de nouvelles espèces apparaissant soudainement. Les évolutionnistes offrent des explications à de tels phénomènes, tels que l'échantillonnage incomplet qui résulte des archives fossiles, mais la présence même de telles lacunes est l'une des raisons de la controverse.

Le deuxième principe inhérent à l'idée que la macroévolution est étendue à la microévolution, la primauté de la sélection naturelle, a également été controversé depuis que Darwin a développé la théorie. Les preuves concrètes de la théorie de la modification par sélection naturelle se limitent à la microévolution, comme on le voit dans le cas de la sélection artificielle, par laquelle diverses races d'animaux et variétés de plantes ont été produites qui diffèrent à certains égards de leurs ancêtres, ou cas souvent cité de changement de couleur systématique du papillon poivré, Biston betularia, ce qui a été observé sur une période de 50 ans en Angleterre. La microévolution peut facilement être démontrée en laboratoire à la satisfaction de la plupart des observateurs. Cependant, des changements à grande échelle ne se produisent pas dans des échelles de temps directement observables. La preuve que la sélection naturelle dirige les transitions majeures entre les espèces et crée de nouvelles conceptions se limite à l'extrapolation de ces preuves au niveau microévolutionnaire. Cela ouvre la possibilité à d'autres phénomènes dirigeant les changements évolutifs, tels que la sélection des espèces ou même la conception par un être suprême.

Ces dernières années, de nouveaux modèles ont été proposés qui remettent en question l'adéquation du gradualisme et de la sélection naturelle comme modèles de macroévolution.

Modèles de ponctuation

L'accentuation darwinienne et néo-darwinienne sur le gradualisme a fait l'objet d'un réexamen sur plusieurs fronts, y compris les grandes tendances de la spéciation et l'origine de nouveaux modèles.

L'équilibre ponctué

La vision orthodoxe de l'évolution, qui a dominé le domaine depuis la publication de L'origine des espèces, est que de nouvelles espèces se développent sur une longue période de temps, au moyen d'un processus de transformation graduel, régulier et continu de la population ancestrale. Autrement dit, de petits changements microévolutionnaires s'accumulent sur des millions d'années pour créer une nouvelle espèce ou un nouveau design. Dans ce modèle, l'absence d'une série graduelle de formes intermédiaires, réparties sur une longue période, est attribuée au fait que les archives fossiles ne fournissent qu'un échantillonnage incomplet des organismes. Historiquement, l'évolution de nouveaux taxons était considérée comme nécessitant des millions d'années.

Cependant, comme l'ont noté les évolutionnistes Mayr (2001) et Gould (2000), les archives fossiles sont assez étendues à l'heure actuelle, et produisent pourtant le même schéma macroévolutonaire des espèces: les espèces ont tendance à apparaître soudainement dans les archives fossiles, et il y a de longues périodes où les espèces ne changent pas beaucoup (stase). Autrement dit, on n'observe pas de séquences graduellement graduées, mais plutôt les espèces ont tendance à disparaître des archives fossiles de la même façon que lors de leur apparition.

La théorie de l'équilibre ponctué, largement cristallisée et popularisée par Eldredge et Gould (1972), attribue que les archives fossiles reflètent fidèlement les changements évolutifs. Il soutient que les modèles macroévolutionnaires des espèces sont généralement ceux de la stabilité morphologique au cours de leur existence, et que la plupart des changements évolutifs sont concentrés dans des événements de spéciation - avec l'origine d'une nouvelle espèce se produisant généralement pendant des périodes géologiquement courtes lorsque le long terme la stase d'une population est rythmée par cet événement rare et rapide de spéciation (Gould et Eldredge 1977). Les transitions soudaines entre espèces peuvent être mesurées de l'ordre de centaines ou de milliers d'années par rapport à leurs millions d'années d'existence. Bien que la théorie des équilibres ponctués ait à l'origine suscité beaucoup de controverse, elle est maintenant considérée très favorablement dans la communauté scientifique et est même devenue une partie de l'orthodoxie des manuels.

La théorie des équilibres ponctués a été adoptée par de nombreux créationnistes scientifiques et défenseurs de la conception intelligente comme preuve que les archives fossiles ne soutiennent pas la théorie darwinienne. Cependant, les fondateurs et les partisans de l'équilibre ponctué soulignent leur point de vue selon lequel le modèle de l'équilibre ponctué (stase et évolution rapide) est l'attente naturelle du modèle scientifique maintenant généralement accepté pour la spéciation, impliquant une évolution au sein de populations locales périphériques.

Ce qui peut être souligné, c'est que l'équilibre ponctué ne fait qu'adresser le modèle de l'évolution et n'est lié à aucun mode de spéciation. Bien que se produisant dans un court laps de temps, la formation des espèces peut passer par toutes les étapes ou se poursuivre par sauts. Elle est même agnostique vis-à-vis de la sélection naturelle. Cependant, cette théorie a amené à l'acceptabilité une vision théiste précédemment dénigrée, selon laquelle les archives fossiles soutiennent l'apparition relativement soudaine d'une espèce et sa stabilité morphologique au cours de son existence. Ceux qui croient en un Être suprême en tant que créateur peuvent affirmer que c'est cette entité transcendantale qui dirige les changements soudains.

Origine ponctuée de nouveaux designs

La macroévolution «en tant que microévolution extrapolée» a également été posée pour l'origine de nouveaux modèles: tels que l'œil vertébré, les plumes, les mâchoires des poissons, les vertébrés se développant à partir d'invertébrés, etc.

Pour de nombreux observateurs, le développement de nouvelles conceptions sophistiquées via un processus aussi aléatoire que la sélection naturelle semble problématique. Cependant, la théorie évolutionniste a traité de telles critiques depuis l'époque de Darwin, offrant deux scénarios de base pour la façon dont la sélection naturelle a conçu ces nouveaux modèles.

  1. ) De nouvelles conceptions compliquées ont historiquement été expliquées comme se développant très progressivement, impliquant de nombreuses étapes minuscules et imperceptibles, chaque étape étant avantageuse et développée par sélection naturelle. Ce style d'argument suit la célèbre résolution de Darwin proposée pour l'origine de l'œil vertébré.
  1. ) L'origine des caractéristiques qui ne sont pas aussi facilement visualisées que le long des lignes postulées pour l'œil vertébré sont expliquées comme impliquant des pré-adaptations. L'un des critiques les plus convaincants de Darwin, St. George Mivart, a fait valoir que le darwinisme ne peut pas expliquer "les étapes naissantes des structures utiles" - ces structures qui ne deviennent utiles que lorsqu'elles sont pleinement formées. Par exemple, comment les plumes d'oiseaux auraient-elles évolué à partir des écailles reptiliennes? La transformation partielle d'une écaille en plume semblerait inutile pour le vol, alors pourquoi aurait-elle un avantage sélectif? De même, à quoi sert une demi-mâchoire dans un poisson? Le principe de la pré-adaptation, une approche gradualiste, postule que les étapes intermédiaires peuvent remplir des fonctions utiles différentes des étapes finales, et ont donc une valeur sélective. Les plumes partielles peuvent avoir aidé à la régulation de la chaleur et les mâchoires incomplètes servent d'arc branchial.

Cependant, une autre solution à cette tendance de macroévolution implique une discontinuité par rapport aux processus microévolutionnaires. Cette solution postule que la séquence complète des formes intermédiaires pourrait même ne pas avoir à exister, mais qu'il est possible que des nouveautés majeures surviennent rapidement, de manière discontinue. Plutôt que de voir les os des arcades branchiales perdre leur connexion avec les branchies et migrer lentement vers l'avant au fil des générations jusqu'à la formation d'une mâchoire, un changement génétique peut peut-être entraîner un changement rapide. Non seulement le manque de preuves fossiles de formes intermédiaires favorise cette vision, mais aussi la difficulté de concevoir même des intermédiaires fonctionnels utiles. Gould, par exemple, cite les poches doublées de fourrure des gaufres de poche et l'os maxillaire de la mâchoire supérieure de certains genres de serpents boïdes divisés en moitiés avant et arrière:

Comment une mâchoire peut-elle être à moitié cassée?… À quoi sert une rainure ou un sillon naissant à l'extérieur? Ces ancêtres hypothétiques ont-ils couru à trois pattes tout en tenant quelques morceaux de nourriture dans un pli imparfait avec leur quatrième patte?

Le soutien récent parmi les évolutionnistes de premier plan pour l'origine de conceptions majeures via des transitions rapides aide les critiques théistes à contrer la sélection progressive et naturelle comme force créatrice de l'évolution. Au lieu de cela, il pose un scénario dans lequel la sélection naturelle pourrait être considérée comme n'ayant qu'un rôle secondaire - éliminer les organismes impropres - plutôt que le rôle créateur principal. La diversité sur laquelle agit la sélection naturelle pourrait avoir des sources diverses, y compris même des origines théistes. Pour de telles raisons, plusieurs évolutionnistes éminents ont dénoncé le point de vue des origines de la ponctuation et qualifié ces points de vue de non darwiniens. En effet, Darwin lui-même a déclaré, immédiatement après sa discussion de l'évolution de l'œil: "S'il pouvait être démontré qu'il existait un organe complexe, qui n'aurait pas pu être formé par de nombreuses modifications successives et légères, ma théorie s'effondrerait absolument . "

Cependant, les principaux partisans de la ponctuation d'origine sont des évolutionnistes ardents, tels que Gould, qui considèrent cette théorie comme s'inscrivant dans le cadre darwinien et, en effet, prennent soin de présenter la théorie d'une manière qui soutient la primauté de la sélection naturelle dans l'évolution.

Sélection des espèces

La théorie de la «sélection des espèces» reconnaît un autre modèle de tendances macroévolutionnaires, et qui n'est pas disponible au niveau microévolutionnaire. La sélection des espèces soutient que les tendances macroévolutionnaires résultent du succès différentiel des espèces. D'abord proposée par Eldredge et Gould, et développée par Steven Stanley, cette théorie représente une rupture fondamentale avec la vision darwinienne traditionnelle selon laquelle la sélection naturelle agit au niveau des organismes individuels. Comme le dit Stanley (1975), "la macroévolution est découplée de la microévolution, et nous devons envisager ce processus gouvernant son cours comme étant analogue à la sélection naturelle mais opérant à un niveau d'organisation supérieur". Gould (2002) observe «Si les organismes sont les unités traditionnelles de sélection dans la microévolution darwinienne classique au sein des populations, alors les espèces fonctionnent de la même manière que les unités de base du changement macroévolutionnaire».

Les événements de spéciation sont considérés comme se produisant dans toutes les directions possibles - un ensemble de morphologies produites par la spéciation est essentiellement aléatoire par rapport à la direction des tendances évolutives au sein d'un clade (Gould et Eldredge 1977). La sélection des espèces peut résulter soit du taux différentiel d'extinction, soit du taux différentiel de spéciation.

Histoire de la macroévolution

Le débat sur la relation entre macroévolution et microévolution se poursuit depuis les années 1860, lorsque l'évolution est devenue une idée largement acceptée à la suite de la publication de Charles Darwin. L'origine des espèces.

Une première théorie de la macroévolution, le lamarckisme, développée par le biologiste Jean-Baptiste Lamarck, a affirmé que les individus développent des traits qu'ils utilisent et perdent des traits qu'ils n'utilisent pas, et que les individus transmettent les traits acquis à leur progéniture. Lamarck a affirmé que lorsque l'environnement change, les «besoins» d'une espèce changent, entraînant le développement et la transmission de traits différents par les individus, et finalement la transmutation des espèces. Le point de vue de Lamarck était aligné sur le concept de gradualisme, mais pas de sélection naturelle.

Gregor Mendel, un moine autrichien, populairement connu comme le "père de la génétique moderne" pour sa découverte des lois de la variation génétique dans son étude des plantes, pensait que les lois de l'héritage ne fournissaient aucun motif de macroévolution. Dans une conférence le 8 mars 1865, Mendel a noté que ses recherches décrivaient le mécanisme de la microévolution, mais ne donnaient aucun motif de croire en la macroévolution, disant:

Personne ne soutiendra sérieusement qu'en plein air le développement des plantes est régi par d'autres lois que dans le jardin. Ici, comme là-bas, des changements de type doivent avoir lieu si les conditions de vie sont modifiées et que l'espèce possède la capacité de s'adapter à son nouvel environnement. Cependant, rien ne justifie l'hypothèse selon laquelle la tendance à former des variétés augmente si extraordinairement que l'espèce perd rapidement sa stabilité et que sa progéniture diverge en une série infinie de formes extrêmement variables "(Henig 2000).

Au contraire, a-t-il dit, la tendance est à la stabilité, la variation étant l'exception et non la règle.

Bien que les lois sur l'héritage de Mendel aient été publiées dès 1866, sa théorie a été généralement ignorée jusqu'au début du XXe siècle, en partie parce que quelqu'un de l'extérieur de la communauté scientifique traditionnelle l'a publiée dans un journal obscur. Darwin lui-même n'a jamais lu les travaux de Mendel, et son propre mécanisme proposé pour les traits hérités, la pangénèse, était plus utile pour les statisticiens de l'école biométrique que pour les biologistes. Darwin avait découvert un rapport de variation de 2,4: 1 dans une étude sur les mufliers qu'il a publié en 1868, similaire au rapport 3: 1 qui a conduit Mendel à découvrir les lois de la variation génétique. Cependant, Darwin n'était pas sûr de sa signification ultime (Henig 2000). Après la redécouverte des lois de Mendel en 1900, il y avait un certain désaccord sur sa valeur en tant que statisticiens et biologistes se disputaient, jusqu'à ce qu'ils soient réconciliés par les travaux de R.A. Fisher dans les années 1930.

Darwin lui-même n'a vu aucune différence fondamentale entre la microévolution et la macroévolution. De même, c'était le point de vue de ceux qui étaient impliqués dans la synthèse évolutive moderne. À la fin des années 1930, le biologiste évolutionniste Theodosius Dobzhansky a aidé à concevoir la synthèse moderne, ou néo-darwinisme. Son professeur était l'entomologiste russe Iurii Filipchenko (ou Philipchenko), qui a inventé les termes macroévolution et microévolution dans son livre Variabilitat und Variation, qui comprenait une tentative précoce de réconcilier la génétique et l'évolution mendélienne. Dobzhansky a également utilisé les termes. En apportant la macroévolution et la microévolution à la langue anglaise, il a écrit "nous sommes obligés au niveau actuel des connaissances à contrecœur de mettre un signe d'égalité entre les mécanismes de la macro et de la microévolution" (Dobzhansky 1937). Certains ont fait valoir qu'il était réticent à assimiler la macro et la microévolution parce que cela allait à l'encontre des croyances de son mentor, Filipchenko, qui était orthogénétiste, et de l'opinion selon laquelle la micro et la macroévolution étaient d'un mécanisme et d'un calibre différents (Burian, 1994). . À partir des écrits de Dobzhansky, la vision de synthèse moderne de l'évolution est devenue sa proéminence actuelle.

Avec la découverte de la structure de l'ADN et des gènes, la mutation génétique a été acceptée comme mécanisme de variance dans les années 1960. La synthèse évolutive moderne, qui reste importante aujourd'hui, assimile la microévolution et la macroévolution, affirmant que la seule différence entre elles était celle du temps et de l'échelle.

Cependant, quelques évolutionnistes non darwiniens, dont Schmalhausen et Waddington, ont fait valoir que les processus de macroévolution sont différents de ceux de microévolution. Selon ces scientifiques, la macroévolution se produit, mais est limitée par des mécanismes proposés tels que les contraintes de développement. Le concept peut être résumé dans la loi de Schmalhausen, qui contient:

Lorsque les organismes vivent dans leur environnement normal, les perturbations des conditions de vie et la plupart des différences génétiques entre les individus ont peu ou pas d'effet sur leur physiologie et leur développement manifestes, mais cela dans des conditions de stress général sévères et inhabituelles, même de petites différences environnementales et génétiques avoir des effets majeurs.

L'évolution non darwinienne montre des preuves de grands changements de population dans des conditions de stress; cependant, la communauté scientifique la rejette généralement car elle ne fournit aucune mécanisme pour des changements plus importants au niveau génétique dans ces circonstances.

À la fin des années 1970, Stephen Jay Gould a contesté le modèle synthétique de l'évolution et a proposé le modèle de l'équilibre ponctué et d'autres défis au statu quo dans la pensée évolutionniste. Gould a déclaré:

Je me souviens très bien comment la théorie synthétique de l'évolution m'a séduit par son pouvoir unificateur lorsque j'étais étudiant diplômé au milieu des années 1960. Depuis lors, je l'ai regardé lentement se révéler comme une description universelle de l'évolution ... J'ai hésité à l'admettre - car la séduction est souvent éternelle - mais si la caractérisation de Mayr de la théorie synthétique est exacte, alors cette théorie, en tant que proposition générale, est effectivement mort, malgré sa persistance en tant qu'orthodoxie des manuels. (Gould 1980).

Il a en outre affirmé, cependant, qu'il ne fait aucun doute qu'une descendance avec modification s'est produite, mais que le débat est de savoir comment cela s'est produit: "Nous essayons tous d'expliquer la même chose: l'arbre de descendance évolutive reliant tous les organismes par des liens de généalogie. "

Les références

  • Burian, R. M. 1994. Dobzhansky sur la dynamique évolutionnaire: quelques questions sur son passé russe. Dans L'évolution de Theodosius Dobzhansky (Ed. M. B. Adams). Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Darwin, C. 1998 (1859). L'origine des espèces, New York: Bibliothèque moderne.
  • Dobzhansky, T.1937. Génétique et origine des espèces. New York: Columbia University Press.
  • Henig, R. M. 2000. Le moine dans le jardin: le génie perdu et retrouvé de Gregor Mendel, le père de la génétique, Boston: Houghton Mifflin Company.
  • Gould, S.J.2002. La structure de la théorie évolutionniste. Cambridge, MA: The Belknap Press de Harvard University Press.
  • Gould, S. J. 1980. Une nouvelle théorie générale de l'évolution émerge-t-elle? Paléobiologie 6: 119-130.
  • Luria, S. E., S. J. Gould et S. Singer. 1981. Une vision de la vie. Menlo Park, CA: The Benjamin / Cummings Publishing Company.
  • Mayr, E. 2001. Qu'est-ce que l'évolution. New York: Livres de base.
  • Stanley, S. M. 1973. Une théorie de l'évolution au-dessus du niveau des espèces. Actes de la National Academy of Sciences USA 72: 646-650.

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