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Auxins sont une classe de substances de croissance végétale organiques (contenant du carbone) naturelles ou synthétiques (souvent appelées phytohormones ou hormones végétales) qui augmentent, à de faibles concentrations, le taux d'élongation cellulaire dans les tiges, entre autres influences. Toutes les plantes ont des auxines, et l'acide auxine indole-3-acétique (IAA) est présent dans presque toutes les plantes examinées pour les auxines, généralement en quantités infimes.

Les auxines jouent un rôle essentiel dans la coordination de nombreux processus de croissance et de comportement dans le cycle de vie des plantes. En plus de la fonction définitive de l'élongation des pousses dans de bonnes conditions, les auxines influencent également le phototropisme (croissance des tiges vers la lumière), inhibent l'élongation des cellules dans les racines, impactent la différenciation cellulaire, inhibent la ramification latérale et peuvent avoir un impact sur le développement des fleurs et des fruits.

Le rôle spécial des êtres humains par rapport à la nature a conduit à un désir d'étudier les auxines et d'utiliser de manière créative ces connaissances à des fins agricoles pratiques. Une telle utilisation est dans la production d'auxines synthétiques qui peuvent agir comme herbicides. Ceux-ci peuvent perturber l'équilibre naturel de l'auxine dans les plantes, provoquant une croissance anormale des cellules matures et empêchant la formation de nouvelles cellules (Davy et Buchner 2006). Les auxines utilisées à des concentrations élevées peuvent également fonctionner comme herbicides. D'un autre côté, une de ces auxines synthétiques, l'acide 2,4,5-trichlorophénoxyacétique (2,4,5-T), l'un des agents actifs de l'agent Orange, utilisé au Vietnam, contient un contaminant inévitable de la dioxine identifié comme nocif pour êtres humains.

Présentation

Les auxines, les premières hormones découvertes, se sont révélées être un signal de coordination de base du développement des plantes. Davy et Buchner (2006), qui affirment qu'ils peuvent être considérés comme le remplacement d'une plante pour le système nerveux, notent qu'ils peuvent réguler d'autres hormones, réguler toutes les étapes du développement de la plante et agir comme un équilibreur pour le développement des organes et des plantes de la plante. d'autres structures.

Le modèle de transport actif des auxines à travers la plante est complexe, et les auxines agissent généralement de concert (ou en opposition avec) d'autres hormones végétales. Par exemple, le rapport de l'auxine à la cytokinine dans certains tissus végétaux détermine l'initiation des bourgeons racinaires par rapport aux bourgeons de pousse. En conséquence, une plante peut (dans son ensemble) réagir aux conditions extérieures et s'y adapter, sans nécessiter de système nerveux.

Le membre le plus important de la famille auxine est acide indole-3-acétique (IAA). Il génère la majorité des effets auxines dans les plantes intactes et est l'auxine native la plus puissante. Cependant, les molécules d'IAA sont chimiquement labiles en solution aqueuse, donc l'IAA ne peut pas être appliqué commercialement comme régulateur de croissance des plantes.

Il existe deux groupes de base d'auxines.

  • Auxines d'origine naturelle comprennent l'acide 4-chloro-indolacétique, l'acide phénylacétique (PAA) et l'acide indole-3-butyrique (IBA).
  • Analogues auxines synthétiques comprennent l'acide 1-naphtalèneacétique (NAA), l'acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D) et d'autres.

Les auxines sont souvent utilisées pour favoriser l'initiation de la croissance des racines et sont l'ingrédient actif des préparations commerciales utilisées en horticulture pour les boutures de tiges racinaires. Ils peuvent également être utilisés pour favoriser une floraison uniforme, pour favoriser la nouaison et pour empêcher la chute prématurée des fruits.

Utilisée à fortes doses, l'auxine stimule la production d'éthylène. Un excès d'éthylène peut inhiber la croissance de l'allongement, provoquer la chute des feuilles (abscission des feuilles) et même tuer la plante.

Certaines auxines synthétiques telles que l'acide 2,4-D et 2,4,5-trichlorophénoxyacétique (2,4,5-T) peuvent être utilisées comme herbicides. Les plantes à feuilles larges (dicotylédones) comme les pissenlits sont beaucoup plus sensibles aux auxines que les plantes à feuilles étroites (monocotylédones) comme les graminées et les céréales.

Activité hormonale

Les auxines coordonnent le développement à tous les niveaux des plantes, du niveau cellulaire aux organes et finalement à la plante entière.

La paroi cellulaire végétale est constituée de cellulose et de protéines et, dans de nombreux cas, de lignine. Il est très ferme et empêche toute expansion soudaine du volume cellulaire et, sans apport d'auxines, toute expansion du tout.

Mécanismes moléculaires

Les auxines stimulent ou inhibent directement l'expression de gènes spécifiques. L'auxine induit la transcription en ciblant les membres de la dégradation de la famille Aux / IAA des protéines répressives transcriptionnelles. La dégradation de l'Aux / IAA conduit à la dérépression de la transcription médiée par l'ARF. Aux / IAAs sont ciblés pour la dégradation par ubiquitination, catalysée par une ligase de protéine d'ubiquitine de type SCF.

En 2005, il a été démontré que la protéine F-box TIR1, qui fait partie du complexe d'ubiquitine ligase SCFTIR1, est un récepteur auxine. Lors de la liaison à l'auxine, TIR1 recrute des répresseurs transcriptionnels spécifiques (les répresseurs Aux / IAA) pour l'ubiquitination par le complexe SCF. Ce processus de marquage conduit à la dégradation des répresseurs par le protéasome, atténuant la répression et conduisant à l'expression de gènes spécifiques en réponse aux auxines.

Au niveau cellulaire

Au niveau cellulaire, l'auxine est essentielle à la croissance cellulaire, affectant à la fois la division cellulaire et l'expansion cellulaire. Selon le tissu spécifique, l'auxine peut favoriser l'allongement axial (comme dans les pousses), l'expansion latérale (comme dans le gonflement des racines) ou l'expansion isodiamétrique (comme dans la croissance des fruits). Dans certains cas (croissance coléoptile), l'expansion cellulaire favorisée par l'auxine se produit en l'absence de division cellulaire. Dans d'autres cas, la division cellulaire et l'expansion cellulaire favorisées par l'auxine peuvent être étroitement séquencées dans le même tissu (initiation racinaire, croissance des fruits). Dans une plante vivante, il semble que les auxines et autres hormones végétales interagissent presque toujours pour déterminer les modèles de développement des plantes.

Selon la «théorie de la croissance acide», les auxines peuvent stimuler directement les premières phases de l'allongement cellulaire en amenant les cellules sensibles à transporter activement les ions hydrogène hors de la cellule, abaissant ainsi le pH autour des cellules. Cette acidification de la région de la paroi cellulaire active des enzymes appelées expansines, qui rompent les liaisons dans la structure de la paroi cellulaire, ce qui rend la paroi cellulaire moins rigide. Lorsque la paroi cellulaire est partiellement dégradée par l'action des auxines, cette paroi désormais moins rigide est dilatée par la pression provenant de l'intérieur de la cellule, en particulier par la croissance des vacuoles.

Cependant, la théorie de la croissance acide ne tient pas en elle-même compte de l'augmentation de la synthèse et du transport des précurseurs de la paroi cellulaire et de l'activité sécrétoire dans le système de Golgi qui accompagnent et soutiennent l'expansion cellulaire favorisée par l'auxine.

Modèles d'organes

La croissance et la division des cellules végétales entraînent ensemble la croissance des tissus, et une croissance tissulaire spécifique contribue au développement des organes végétaux. La croissance des cellules contribue à la taille de la plante, mais une croissance localisée inégale produit une flexion, une rotation et une direction des organes, par exemple, des tiges se tournant vers des sources de lumière (phototropisme), une croissance des racines en réponse à la gravité (gravitropisme) et d'autres tropismes.

Organisation de l'usine

Comme les auxines contribuent à la formation des organes, elles sont également fondamentalement nécessaires au bon développement de la plante elle-même. Sans régulation et organisation hormonales, les plantes ne seraient que des tas de prolifération de cellules similaires. L'emploi de l'auxine commence dans l'embryon de la plante, où la distribution directionnelle de l'auxine inaugure la croissance et le développement ultérieurs des pôles de croissance primaires, puis forme des bourgeons d'organes futurs. Tout au long de la vie de la plante, l'auxine aide la plante à maintenir la polarité de la croissance et à reconnaître où ses branches (ou tout autre organe) sont connectées.

Un principe important d'organisation des plantes basé sur la distribution de l'auxine est dominance apicale, ce qui signifie que l'auxine produite par le bourgeon apical (ou pointe en croissance) se diffuse vers le bas et inhibe le développement de la croissance latérale ultérieure du bourgeon, qui autrement entrerait en compétition avec la pointe apicale pour la lumière et les nutriments. Le retrait de la pointe apicale et de son hormone suppressive permet aux bourgeons latéraux dormants inférieurs de se développer, et les bourgeons entre la tige et la tige foliaires produisent de nouvelles pousses, qui rivalisent pour devenir la croissance principale. Ce comportement est utilisé dans la taille par les horticulteurs.

Distribution inégale de l'auxine: Pour provoquer la croissance dans les domaines requis, il est nécessaire que les auxines y soient préférentiellement actives. Les auxines ne sont pas synthétisées partout, mais chaque cellule conserve la capacité potentielle de le faire, et ce n'est que dans des conditions spécifiques que la synthèse de l'auxine sera activée. À cette fin, non seulement les auxines doivent être transférées vers les sites où elles sont nécessaires, mais il doit exister un mécanisme établi pour détecter ces sites. La translocation est entraînée dans tout le corps végétal, principalement des pics de pousses aux pics de racines. Pour les longues distances, la relocalisation se produit via le flux de fluide dans les vaisseaux du phloème, mais, pour le transport à courte distance, un système unique de transport polaire coordonné directement d'une cellule à l'autre est exploité. Ce processus de transport de l'auxine polaire est directionnel et très strictement réglementé. Il est basé sur une distribution inégale des porteurs d'efflux d'auxine sur la membrane plasmique, qui envoient les auxines dans la bonne direction.

Une étude de 2006 a montré que les protéines en forme de broches (PIN) spécifiques aux plantes sont essentielles au transport de l'auxine. Les PIN régulent également l'efflux d'auxine des cellules de mammifères et de levure (Petraek et al. 2006).

Emplacements

  • Dans le tissu méristématique des pousses (et des racines)
  • Chez les jeunes feuilles
  • Dans les feuilles matures en très petites quantités
  • Dans les cellules racinaires matures en quantités encore plus petites
  • Transporté dans toute la plante plus en évidence vers le bas depuis les apex des pousses

Résumé des effets

  • Allongement cellulaire. L'auxine stimule l'allongement cellulaire. Il stimule des facteurs, tels que les élastines, pour assouplir les parois cellulaires et permettre l'allongement. Une condition de base pour définir une substance comme une auxine est sa capacité à augmenter le taux d'allongement de la tige dans des conditions appropriées; cependant, les auxines offrent une diversité de fonctions.
  • La division cellulaire. L'auxine stimule la division cellulaire en présence de cytokinines. Lorsque l'auxine et la cytokinine ont été appliquées aux callosités, l'enracinement peut être généré si la concentration d'auxine est supérieure à la concentration de cytokinine tandis que les tissus de xylème peuvent être générés lorsque la concentration d'auxine est égale aux cytokinines.
  • Tropismes. Auxin participe au phototropisme, au géotropisme, à l'hydrotropisme et à d'autres changements de développement. La distribution inégale de l'auxine, due à des signaux environnementaux (par exemple, la lumière unidirectionnelle et la force de gravité), entraîne une croissance inégale des tissus végétaux.
  • Accumulation de sucre et de minéraux. L'auxine induit une accumulation de sucre et de minéraux au site d'application.
  • Impacts sur les tissus vasculaires. L'auxine induit la formation et l'organisation du phloème et du xylème. Lorsque la plante est blessée, l'auxine peut induire la différenciation cellulaire et la régénération des tissus vasculaires.
  • Croissance et développement des racines. L'auxine induit une nouvelle formation de racines en brisant la dominance apicale des racines induite par les cytokinines. Cependant, des concentrations élevées d'auxine inhibent l'allongement des racines et améliorent la formation accidentelle des racines. L'élimination de la pointe radiculaire peut entraîner une inhibition de la formation de racines secondaires.
  • Dominance apicale. Auxin induit une dominance apicale des pousses; les bourgeons axillaires sont inhibés par l'auxine. Lorsque le sommet de la plante est enlevé, l'effet inhibiteur est supprimé et la croissance des bourgeons latéraux est augmentée car une concentration élevée d'auxine stimule directement la synthèse d'éthylène dans les bourgeons latéraux provoque l'inhibition de sa croissance et la potentialisation de la dominance apicale.
  • Biosynthèse de l'éthylène. À de faibles concentrations, l'auxine peut inhiber la formation d'éthylène et le transport du précurseur dans les plantes; cependant, des concentrations élevées d'auxine peuvent induire la synthèse d'éthylène.
  • Chute des feuilles. Il inhibe également l'abscission avant la formation de la couche d'abscission et inhibe ainsi la sénescence des feuilles.
  • Croissance des fruits. Auxin retarde la sénescence des fruits. Il est nécessaire à la croissance des fruits. Lorsque les graines sont retirées des fraises, la croissance des fruits est arrêtée; l'auxine exogène stimule la croissance des fruits retirés des graines. Pour les fruits dont les graines ne sont pas fertilisées, l'auxine exogène entraîne une parthénocarpie (croissance "fruit vierge").
  • Floraison. Auxin joue un rôle mineur dans l'initiation de la floraison. Il peut retarder la sénescence des fleurs à faible concentration.

Fabrication d'herbicides

L'agent orange défoliant était un mélange de 2,4-D et de 2,4,5-T. Le 2,4-D est toujours utilisé et est considéré comme sûr, mais le 2,4,5-T a été plus ou moins interdit aux États-Unis par l'Environmental Protection Agency (EPA) en 1979. La dioxine TCDD est un incontournable contaminant produit lors de la fabrication du 2,4,5-T. En raison de la contamination intégrale par la dioxine, le 2,4,5-T a été impliqué dans la leucémie, les fausses couches, les malformations congénitales, les lésions hépatiques et d'autres complications. L'agent Orange a été pulvérisé au Vietnam comme défoliant pour refuser la couverture végétale à l'armée vietnamienne.

"Killex" est un autre herbicide, composé de 2,4-D et Dicamba.

Galerie des auxins

Galerie d'auxines indigènes

  • acide indole-3-acétique (IAA)

  • Acide 4-chloroindole-3-acétique (4-CI-IAA)

  • Acide 2-phénylacétique (PAA)

Galerie d'auxines synthétiques

  • Acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D)

  • Acide α-naphtalène acétique (α-NAA)

  • Acide 2,4,5-trichlorophénoxyacétique (2,4,5-T)

Les références

  • Davy, J. et R. P. Bucher. 2006. L'histoire derrière le nouvel herbicide MilestoneTM. Nouvelles du bétail et des terres Avril 2006. Récupéré le 10 mai 2007.
  • Petrášek, J., J. Mravec, R. Bouchard, JJ Blakeslee, M. Abas, D. Seifertová, J. Winiewska, Z. Tadele, M. Kubeš, M. Čovanová, P. Dhonukshe, P. Skůpa, E. Benková, L. Perry, P. Křeček, O. Ran Lee, GR Fink, M. Geisler, AS Murphy, C. Luschnig, E. Zažímalová et J. Frim. 2006. Les protéines PIN remplissent une fonction de limitation de débit dans l'efflux d'auxine cellulaire. Science 312 (5775): 914-918. Récupéré le 26 mai 2012.
  • Taiz, L. et E. Zeiger. 2006. Chapitre 19. Auxine: l'hormone de croissance. Physiologie végétale en ligne. Récupéré le 10 mai 2007.

Voir la vidéo: Plant Growth: Auxins and Gibberellins. Plants. Biology. FuseSchool (Avril 2020).

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